روده کوچک:
در حیوانات تک معده ای غذا پس از عبور از معده یا سنگدان (درطیور)، وارد روده کوچک می گردد. هضم آنزیمی مهمترین فعالیت در روده کوچک می باشد. ترشحات کبد و پانکراس در محوطه دوازدهه به داخل روده کوچک وارد می شوند. کبد صفرا (Bile) را به داخل روده ترشح می نماید. صفرا از نمک های سدیم و پتاسیم به همراه اسیدهای صفراوی، رنگریزه های بیلی وردین (Biliverdine)، بیلی روبین (Bilirubin)، کلسترول (Cholesterol) و پروتئین موسین (Mucin) میباشد. وظیفه اصلی صفرا تبدیل چربی های موجود در خوراک به شکل امولیسیون (Emolcified) و کمک به فعال کردن آنزیم لیپاز ترشح شده از پانکراس می باشد. املاح صفراوی خاصیت دوگانه دوست (Amphipathic) دارند و دارای دو بخش هستند، بخش محلول در چربی و بخش محلول در آب. منوگلیسیریدها و اسیدهای چرب در داخل این نمک های صفراوی بخوبی حل می شوند. نمک های صفراوی علاوه بر ویژگی حل نمودن چربی ها در خود، قابلیت تشکیل میسل (Micelle) را دارد. ترکیبات موجود در میسلها طوری مرتب شده اند که گروه های قطبی آنها در سمت خارج میسل قرار گرفته اند. قطر میسل ها حدود 30 تا 100 (آنگستروم) می باشد.
چربی های وارد شده به دوازدهه ابتدا به کمک نمک های صفراوی تشکیل قطرات امولسیون چربی را با قطر حدود 5000 می دهند. سپس لیپاز ترشح شده از لوزالمعده موجب جدا شدن اسیدهای چرب از تری گلیسیرید می گردد و اسیدهای چرب به همراه مونوگلیسریدها و نمک های صفراوی تشکیل میسل ها را می دهند. لیپازبه شکل زیر تری گلیسیریدها را به دی گلیسیرید و مونوساکارید تبدیل می نماید:
پانکراس نیز ترشحات خود را به نام شیره پانکراس در محل دوازدهه به دستگاه گوارش وارد می نماید. ترشح شیره پانکراس توسط ورود غذا به دوازدهه آغاز می شود. با حضور اسید در دوازدهه، سلول های مخاطی این بخش اقدام به ترشح هورمون سکرتین (Secretin) به داخل خون می نماید و هورمون سکرتین از طریق گردش خون موجب تحریک سلول های پانکراس و ترشح بی کربنات به داخل روده می گردد.
همچنین ورود پپتیدها و مواد غذایی از معده به روده موجب ترشح هورمون کوله سیستوکینین (Cholecystokinin) از سلول های اپیتلیال دوازدهه می گردد، این هورمون نیزازطریق جریان خون به پانکراس منتقل شده و موجب ترشح آنزیم های تریپسینوژن (Trypsinogen)، کیموتریپسینوژن (Chymotrypsinogen)، پروکربوکسی پپتیدازهای A و B، α–آمیدز، لیپاز، لستینازها (Lecithinases) و نوکلئازها (Nucleases) می باشد.
بی کربنات ترشح شده به محیط دوازدهه نقش تنظیم (افزایش) pH مواد تخلیه شده از معده و خنثی نمودن اسید را برعهده دارد و pH این مواد گوارشی را به pH اپتیمم جهت فعالیت آنزیم های پانکراس (7-9pH=) (7←pH→9) می رساند.
آنزیم های پپتیداز(شکننده پروتئین) موجود در شیره لوزالمعده به شکل پیش آنزیم می باشند. تریپسینوژن توسط آنزیم انتروکیناز (Entrokinase) که از سلول های اپیتلیال دوازدهه ترشح می شود، به تریپسین تبدیل می شود. حضور آنزیم تریپسین در ادامه خود باعث افزایش سرعت تبدیل تریپسینوژن به تریپسین می گردد. عمل آنزیم تریپسین شکستن پیوند پپتیدی تشکیل شده توسط عامل کربوکسیل اسیدهای آمینه لایزین و آرژنین می باشد. نقش دیگر تریپسین، فعال ساختن کیموتریپسینوژن و تبدیل آن به کیموتریپسین می باشد. کیموتریپسین موجب شکستن پیوندهای پپتیدی تشکیل شده توسط گروه کربوکسیل اسیدهای آمینه آروماتیک می باشد (Tyr, Trp, Phe).تریپسین موجب تبدیل آنزیم های پروکربوکسی پپتیداز به کربوکسی پپتیداز می گردد. آنزیم های کربوکسی پپتیداز موجب جدا کردن اسیدهای آمینه از انتهای کربوکسیل زنجیر پلی پپتیدی می باشند.
آنزیم α–آمیلاز ترشح شده از لوزالمعده موجب شکستن پیوندهای 4→1α بین ملکولهای گلوکز موجود در نشاسته یا گلیکوژن و آزادسازی گلوکز می گردد.
دوآنزیم لستیناز (Lecithinase) وظیفه شکستن ملکول لستین و جداسازی یک ملکول اسید چرب را برعهده دارند. اسیدهای نوکلئیک موجود در خوراک توسط آنزیم های Deoxyribonuclease و Ribonucleas شکسته می شوند و به نوکلئوتیدها تبدیل می شوند و سپس مجدداً نوکلئوتیدها توسط این گروه از آنزیم ها شکسته شده و به اجزای تشکیل دهنده خود یعنی فسفر، قند و باز پورین یا پیریمیدین تبدیل می شوند.
دیواره روده باریک با تولید آنزیمهای مالتاز، لاکتاز و ساکاراز موجب شکسته شدن دی ساکاریدهای ماتوز، لاکتوز و سوکروز(Sucrose) به منومرهای تشکیل دهنده خود می گردند. در طیور آنزیم لاکتاز ترشح نمی گردد. بنابراین منطقه فعال هضمی درروده باریک، منطقه دوازدهه می باشد. دو بخش ژوژنوم (Jejunum) و ایلئوم (Ileum) که بخش های میانی و انتهایی روده باریک می باشند در جذب مواد مغذی هضم شده فعال هستند.
باقیمانده غذا که از روده باریک خارج می شود بیشتر مواد هیدرولیز شده خود را توسط روده جذب نموده است. اما بخش های غیرقابل هضم مانند سلولز و همی سلولز و لیگنین و مقداری از پروتئین ها و کربوهیدرات ها که در داخل این بخش های غیرقابل هضم بخصوص در داخل لیگنین به دام افتاده اند، به روده بزرگ وارد می شوند.
– روده بزرگ:
اولین بخش ازروده بزرگ، روده کور(Secum) نامیده می شود که دارای جمعیت میکروبی می باشد و هضم میکروبی درحیوانات تک معده ای بخصوص اسب در این عضو انجام می پذیرد. تخمیر میکروبی انجام شده در روده کوراسب شبیه به تخمیر در معده حیوانات نشخوار کننده است و تخمیر بر روی سلولز و کربوهیدرات های غیر قابل هضم دیگر انجام می شود و تولید اسیدهای چرب فرّار می گردد. اما پروتئین های تولید شده در سکوم به اندازه پروتئین های تولید شده در شکمبه نشخوارکنندگان، قابلیت جذب و بهره وری جهت اسب ندارند. مقداری ویتامین های محلول در آب نیز توسط هضم میکروبی در سکوم اسب ایجاد وجذب می گردد. سکوم در طیور فعالیت قابل توجهی ندارد. بخش های قولون کوچک، قولون بزرگ و راست روده(Rectim) سایر بخش های تشکیل دهنده روده بزرگ هستند که جذب آب باقیمانده در مواد خوراکی در این بخش انجام می پذیرد.
در روده بزرگ تک معده ای ها، مواد فیبری هضم شده مورد تخمیر میکروبی قرار می گیرند و برخی ویتامین های محلول در آب و ویتامین K و برخی مواد پروتئینی با منشاء میکروبی تشکیل می گردند که تقریباً قابل جذب نیستند و از طریق مدفوع خارج می گردند. کلیه مواد هضم نشده، اندکی آب، ترشحات هضمی بدن، سلول های جدا شده از مخاط دستگاه گوارش و مواد حاصل از فعالیت میکروب ها در دستگاه گوارش، تشکیل مدفوع را می دهند.
در طیور طول روده بزرگ نسبتاً کوتاه است و در انتها به کلوآک ختم می شود که محل مشترک مجرای گوارشی، ادراری و تناسلی می باشد.
– مراحل جذب مواد مغذی: (Nutrient absorption)
جذب مواد مغذی شامل انتقال فرآورده های نهایی هضم از محوطه دستگاه گوارش به داخل خون یا لنف می شود. در تک معده ای ها محل اصلی جذب روده باریک می باشد. سطح روده باریک دارای چین خوردگی ها و پرزهای فراوانی می باشد که به شکل زاویه انگشت مانند (Villi) در سطح روده قرار دارند و موجب افزایش سطح تماس مواد خوراکی هضم شده با روده می گردند.
جذب مواد مغذی به شیوه های مختلفی در روده انجام می شود:
الف) جذب بصورت غیرفعال (انتشار) (Passive transport) (Diffusion)
که نفوذ مولکول ها از ناحیه با غلظت بالا به ناحیه با غلظت پایین می باشد و سرعت نسبتاً کمی دارد.
ب) جذب بصورت انتقال فعال (Active transport)
در این روش مواد مغذی با صرف انرژی از محوطه دستگاه گوارش به داخل سلول های مخاطی روده وارد می شوند. عموم قندها و اسیدهای آمینه بصورت فعال جذب می گردند.
ج) در نوزادان تازه متولد شده عمل جذب مولکول های اینیوگلوبرسین موجود در آغوز (کلستروم) بصورت بلعیده شدن دست نخورده (Pinocytosis) می باشد.
– جذب انواع بیومولکول ها:
الف) کربوهیدرات ها:
همان گونه که اشاره گردید α–آمیلاز موجود در بزاق و لوزالمعده موجب شکسته شدن مولکولهای نشاسته و گلیکوژن و آزادسازی گلوکز می گردد. دی ساکاریدها نیز توسط آنزیم های هیدرولیز کننده خود که از روده ترشح می شوند به مونومرهای تشکیل دهنده خود تبدیل شده و به شکل فعال و با صرف انرژی به درون سلول های بافت مخاطی روده منتقل گردیده و سپس از طریق سیاهرگ کبدی (Portal vein) به کبد وارد می شود.
